Tous les êtres vivants présentent des structures des structures cellulaires et un fonctionnement communs qui traduisent leur origine commune. L’apparente biodiversité du monde actuel est le résultat d’une évolution qui a débuté il y a plus 3,8 milliards d’années. On peut établir des relations de parenté entre les êtres vivants actuels et fossiles en étudiant leurs caractères sous trois aspects différents : embryologique, anatomique, moléculaire… et en confrontant les observations d’aujourd’hui aux données paléontologiques. Les arbres phylogénétiques rendent ainsi compte des relations plus ou moins étroites de parenté entre ces organismes. Il s’agit de la méthode la plus logique de classifications des être vivants.

 

1 Un bref historique de la classification du vivant

 

• Classer le monde vivant est une entreprise qui a commencé avec les Grecs et qui s’est, au départ, penchée essentiellement sur les plantes par ce qu’elles étaient difficiles à distinguer les unes des autres (plus que ne le sont les animaux) et qu’elles étaient utiles à l’homme. Les premières classifications furent donc utilitaires. A partir de la Renaissance, de nombreux systèmes de classification furent proposés, fondés sur la taille, la forme de la plante, de ses racines ou de ses feuilles, puis sur les fleurs et les fruits.

• Deux grands types de logique furent alors utilisés. L’un consiste à diviser l’ensemble des organismes suivant des caractères précis, en répétant l’opération jusqu’à ce qu’on arrive aux espèces. A chaque étape, il y a donc une division en deux des êtres vivants selon qu’ils présentent, ou pas, le caractère en question (plantes à fleurs et plantes sans fleurs, ou Vertébrés et Invertébrés). L’autre consiste à réunir les êtres vivants selon des critères de similarité entre différents groupes, puis recommencer en prenant comme unité les groupes précédents. Ces diverses opérations réitérées aboutissent à une hiérarchie des taxons (groupe d’organismes formant une unité bien définie) qui devint, avec Linné (1707-1778), très codifiée, à savoir : règne, classe, ordre, famille, genre et espèce (pour les végétaux). La taxonomie était née.

• Bernard de Jussieu (1799-1876) montra que les différents caractères utilisés pour élaborer la classification, n’étaient pas tous équivalents et qu’il était préférable de définir un taxon par un petit nombre de caractères constants. A la fin du XVIIIe siècle, Georges Cuvier (1769-1832) appliqua cette classification naturelle au règne animal. Si, à la fin du siècle des Lumières, on ne considérait plus cette classification comme basée sur un ordre divin, il restait à en trouver un sens. Lamarck (1744-1829) esquissa une première explication avec sa théorie transformiste (hérédité des caractères acquis) et c’est Charles Darwin (1809-1882) qui, acceptant l’idée de transformation permanente des êtres vivants, changea la question « pourquoi les êtres vivants sont-ils différents ? » en « pourquoi, malgré leur potentiel de variation, les êtres vivants se ressemblent-ils encore ? ». La recherche de liens de parentés entre les êtres vivants venait de commencer.

 

2 Le principe de l’établissement des parentés

 

• L’établissement de relations de parenté entre les êtres vivants actuels et fossiles se fait par comparaison de caractères, c’est-à-dire d’attributs observables de l’organisme. Ces comparaisons, pour les espèces actuelles, peuvent être effectuées à partir de développements embryonnaires ou des séquences moléculaires de protéines ou d’ADN. Pour la comparaison d’espèces actuelles avec des fossiles, seules les comparaisons anatomiques sont généralement envisageables, la conservation des molécules étant exceptionnelle et restreinte à des espèces « récentes » et la fossilisation d’organismes entiers, comme des embryons, rarissime.

• Les caractères observés doivent être homologues. Pour une structure anatomique, il s’agit d’une similitude de position ; la structure étudiée est la même chez les deux espèces car elle a la même place dans l’organisme, elle dérive des mêmes structures embryologiques. Pour une molécule, c’est la similitude des séquences (polypeptidiques ou nucléotidiques) qui détermine l’homologie.

 

2.1 Etablissement d’arbres phylogénétiques à partir de données macroscopiques

 

• On établit des relations de parenté entre espèces par la recherche de caractères « évolués » partagés par un certain nombre d’individus. Les arbres phylogénétiques sont des arbres généalogiques sans ancêtres véritablement identifiés. Ils supposent simplement l’existence d’ancêtres communs, comme étant les premiers individus possédant le(s) caractère(s) dérivé(s) propre(s) au groupe. Ainsi, les fossiles ne constituent pas des ancêtres mais des lignées évolutives éteintes.

• Seul le partage d’un caractère homologue à l’état dérivé permet de définir un groupe monophylétique. En effet, la présence d’un même caractère à l’état primitif chez deux espèces ne donne aucune information sur leur degré de parenté. Elle indique simplement que ces deux espèces  ont un ancêtre commun, ce qu’elles on toutes, mais n’indique pas s’il est proche, ou ancien ; tandis que le partage de l’état dérivé d’un caractère indique une parenté étroite, c’est-à-dire un ancêtre commun récent, ancêtre d’autant plus récent que les espèces qui partagent ce caractère sont peu nombreuses.

• Un groupe monophylétique comprend toutes les espèces issues de l’ancêtre qui, le premier, a présenté le caractère à l’état dérivé. Certains taxons ne sont pas monophylétiques : le taxon créé autrefois en regroupant les Siréniens avec les éléphants par le partage du caractère « remplacement dentaire horizontal » (dit groupe des « Gravigrades »), ne correspondait pas à une phylogénie unique car les dugongs et certains éléphants fossiles ne présentent pas ce caractère. Il s’agit d’un caractère acquis indépendamment dans deux groupes différents.

• Il importe donc de déterminer, pour chaque caractère homologue susceptible d’être utilisé pour établir une phylogénie, quel est son état ancestral et quel est sont état dérivé, c’est-à-dire la polarité du caractère. Ce sont les données paléontologiques qui fournissent la réponse pour les caractères morphologiques. Mais les données embryologiques peuvent également être utilisées, selon le principe qu’au cours du développement, les caractères particuliers (dérivés) apparaissent après les caractères généraux (primitifs).

 

2.2 Etablissement de relations de parenté à partir de données moléculaires

 

• Le degré plus ou moins grand de similitude entre molécules homologues de deux espèces est interprété comme le fruit de l’évolution d’une même molécule ancestrale, c’est-à-dire appartenant à un ancêtre commun aux deux espèces considérées. Le nombre de différences observées entre les deux séquences est d’autant plus grand que l’ancêtre commun aux deux espèces est plus éloigné.

 

3 Vitesse d’évolution moléculaire et macroscopique

 

• Le nombre de différences observées entre molécules homologues de deux espèces est globalement proportionnel au temps écoulé depuis la divergence de ces deux espèces.

• La vitesse de modification des molécules semble donc constante et définit une horloge moléculaire de l’évolution.

• Les données paléontologiques, par la datation absolue des fossiles, permettent d’estimer la vitesse d’évolution macroscopique. Dans la lignée des Proboscidiens, le passage d’une molaire à tubercules à une molaire à lames a pris environ 50 millions d’années. Des Métazoaires aux Mammifères, les grandes étapes évolutives apparaissent environ tous les 100 millions d’années : acquisition du plan d’organisation des Vertébrés (environ -500 Ma), acquisition du membre de tétrapode (environ -400 Ma), acquisition de l’œuf amniotique (environ -300 Ma), apparition des Mammifères (environ -200 Ma).

 

Les arbres phylogénétiques sont en constante évolution. Nombreux sont les cas où les données morphologiques et moléculaires ne s’accordent pas. Cela peut provenir d’un nombre insuffisant de molécules analysées (ou de séquences trop courtes) ou de caractères étudiés, il suffit alors d’élargir le champ de comparaisons. Cela peut encore provenir de vitesses d’évolution différentes des caractères moléculaires entre les lignées. Il importe donc, pour établir une phylogénie fiable, d’en avoir une approche la plus diversifiée possible, complétée, éventuellement, par une discipline en plein essor : la génétique du développement.

Cours suivant : la lignée humaine