Lors de la reproduction sexuée, chaque parent transmet à se descendance, lors de la fécondation, un exemplaire de chaque gène caractéristique de l’espèce. Ces gènes sont porteurs des informations correspondant à des particularités de l’un ou l’autre des parents. L’originalité du nouvel organisme, et donc de la nouvelle combinaison d’allèles ainsi obtenue, résulte d’une pluralité de brassages.

 

1 Le devenir des allèles au cours de la méiose

 

• Chez les organismes à phase haploïde dominante (Sordaria), l’observation des produits de la méiose permet une lecture directe du devenir des allèles lors de cette méiose : les cellules haploïdes contiennent chacune un seul exemplaire de chaque gène, donc un seul allèle. Le phénotype observé traduit alors directement l’information génétique lorsqu’elle s’exprime. La disposition des spores dans les asques de type 4/4 s’explique par la séparation des deux allèles portés par les chromosomes homologues au cours de l’anaphase de première division. L’existence des autres types d’asques (2/2/2/2 ou 2/4/2) suggère des échanges entre les chromatides des chromosomes homologues d’une même paire.

• Chez les organismes à phase diploïde dominante, chaque cellule possède deux exemplaires de chaque gène. Lorsque l’individu est hétérozygote pour un gène (il possède deux versions différentes de ce gène), il est fréquent que l’un des allèles seulement  (l’allèle dominant) s’exprime dans le phénotype : l’observation du phénotype ne révèle pas forcément le génotype. Lorsque l’individu est homozygote (les deux allèles sont identiques), son phénotype est celui déterminé par l’unique version du gène qu’il possède. Il se peut, cependant, que le phénotype d’un individu corresponde à l’expression des deux allèles : on dit qu’il y a codominance entre ces allèles.

• L’étude du devenir des allèles au cours de la reproduction sexuée dépend du nombre de gènes étudiés. Dès que l’on considère plusieurs gènes (au moins deux), l’analyse génétique se fait en tenant compte du caractère lié ou indépendant de ces gènes.

 

2 Un brassage intrachromosomique

 

• Lors de la méiose, chacun des chromosomes parentaux d’une cellule diploïde contient un ensemble de gènes physiquement liés entre eux. Ces ensembles ou « blocs » de gènes peuvent être remaniés au cours de la prophase I : les crossing-over génèrent des chromatides recombinées, consécutives à des échanges réciproques entre chromatides de deux chromosomes homologues, à condition que ces crossing-over soient situés entre les locus des gènes considérés.

• Ces échanges peuvent être reliés aux observations de chiasmas, effectués à l’échelle cytologique. Ils sont permis par l’appariement entre homologues de chaque paire, dès le début de la prophase. A l’issue d’un crossing-over, chaque chromosome bichromatidien ne possède plus, sur ses deux chromatides, la même combinaison d’allèles. Il y a eu « brassage intrachromosomique ».

• A priori, tous les allèles portés par un chromosome peuvent, par crossing-over, être échangés avec des allèles portés par le chromosome homologue. Dans l’hypothèse où 1 000 locus sont hétérozygotes au niveau d’une paire de chromosomes (on estime qu’un chromosome peut selon sa taille, être le support de plusieurs centaines à plusieurs milliers de gènes), 21000 cellules haploïdes différentes peuvent former à partir du seul brassage intrachromosomique. Ce chiffre, cependant, est exagéré, car il considère que la probabilité qu’il y ait un crossing-over est la même en tous les points des bras d’un chromosome, ce qui est, semble-t-il, loin de la réalité.

 

3 Un brassage interchromosomique

 

• La première division de méiose répartit chaque chromosome de chaque paire dans une des deux nouvelles cellules. Ces cellules héritent donc d’une combinaison déterminée de chromosomes, dont les chromatides peuvent avoir ou non été recombinées (à quelques très rares exceptions près, les chromatides sont toujours recombinées…). En effet, lors de la métaphase I, les chromosomes homologues de chaque paire se placent de part et d’autre du plan équatorial de la cellule. Chaque chromosome prend une des deux positions possibles par rapport à ce plan équatorial. La disposition aléatoire des chromosomes de chaque paire, associée au comportement indépendant des différentes paires entre elles, détermine un brassage « interchromosomique » qui est concrétisé lors de la séparation des homologues à l’anaphase I.

• A l’issue de ce brassage interchromosomique, les lots haploïdes contiennent donc un mélange de chromosomes d’origine parentale différente. Ce brassage est d’autant plus important que le nombre de paires d’homologues est grand. Dans l’espèce humaine (n = 23), ce brassage peut produire, en théorie, 223 lots haploïdes différents – soit plus de 8 millions ! – et donc autant de gamètes à combinaisons alléliques différentes.

 

 

4 Effets combinés des brassages méiotiques

 

• Le brassage interchromosomique s’exerçant sur des chromosomes déjà remaniés par le brassage intrachromosomique, le nombre de combinaisons possibles d’allèles est infiniment plus grand. Il n’y a pratiquement aucune chance que, pour un même individu, deux de ses gamètes soit génétiquement identiques.

 

5 L’effet de la fécondation

 

La diploïdie, rétablie par la fécondation, résulte de la combinaison aléatoire de gamètes génétiquement très différents les uns des autres. Elle accentue donc la diversité génétique entre les organismes, en multipliant le nombre de combinaisons alléliques possibles. Dans une espèce à reproduction sexuée, l’unicité génétique de chaque individu tient au très grand nombre de combinaisons alléliques diploïdes possibles et au fait que ces combinaisons soient obtenues de façon aléatoire. Ce nombre dépend du nombre de gènes portés par une paire de chromosomes homologues et du nombre de paires de chromosomes.

 

Combinant méiose et fécondation, la reproduction sexuée est donc un processus biologique qui crée de nouvelles combinaisons d’allèles, d’une génération à la suivante.

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